三十八贵骨图解及位置

脊椎动物骨(gǔ)骼系统中(zhōng)最复杂的部分，發(fā)生的部位在头部或鳃部；發(fā)生的种类，有由软骨(gǔ)经过骨(gǔ)化(huà)而成的软骨(gǔ)原骨(gǔ)，也有由间充质直接(jiē)骨(gǔ)化(huà)而成的膜原骨(gǔ)。  头骨(gǔ)（又名颅骨(gǔ)）的發(fā)生 由来源不同的三部分组成：软颅、咽颅和(hé)膜颅。  软颅 为原始的软骨(gǔ)脑颅，保(bǎo)护脑及头部的感觉器官。所有脊椎动物在胚胎期都经过软颅阶段，以后骨(gǔ)化(huà)成为头骨(gǔ)的软骨(gǔ)原骨(gǔ)部分。圆口类和(hé)软骨(gǔ)鱼停留在软颅阶段，不再骨(gǔ)化(huà)。  咽颅（又名脏颅） 围绕消化(huà)管的前段，保(bǎo)护和(hé)支持口、舌及鳃。在水栖脊椎动物中(zhōng)，咽颅發(fā)达，但与脑颅关系不太密切，仅以韧带与脑颅相连接(jiē)。陆栖脊椎动物以肺呼吸(xī)，鳃退化(huà)。因之支持鳃的骨(gǔ)骼也转变为其他结构。  膜颅 一系列真皮骨(gǔ)骼,真接(jiē)由间充质骨(gǔ)化(huà)形成,不经软骨(gǔ)阶段，覆盖在软颅和(hé)颌弓(gōng)上，成为头骨(gǔ)的膜原骨(gǔ)部分。  软颅的發(fā)生 分为脊索期和(hé)脑底形成期两个阶段。  脊索期 在胚胎發(fā)育的早期，脊索已经形成，脑及感受器的原基出现后,在头部腹麪(miàn)的间质细胞形成5对软骨(gǔ)，分别称为索旁软骨(gǔ)、索前软骨(gǔ)、耳软骨(gǔ)囊、眼软骨(gǔ)囊和(hé)鼻(bí)软骨(gǔ)囊。  脑底形成期 以上5对软骨(gǔ)（除眼软骨(gǔ)）囊包围眼球后方，不参与头骨(gǔ)的形成外，其余4对软骨(gǔ)愈合起来,形成一个托在脑腹麪(miàn)的软骨(gǔ)槽,两旁稍稍包围脑的侧麪(miàn),后麪(miàn)伸向脑的背麪(miàn)，成为软骨(gǔ)盖。这样形成的软颅是无顶的，只有在软骨(gǔ)盖处两侧在顶部是相连的。以后膜原骨(gǔ)加入，覆盖在背麪(miàn)，成为一个完整的头骨(gǔ)。  软颅的骨(gǔ)化(huà) 软颅形成以后,经过骨(gǔ)化(huà)成为硬骨(gǔ)。依软颅的一定区域骨(gǔ)化(huà)成为下(xià)列各区：①枕骨(gǔ)区：包括上枕骨(gǔ)、基枕骨(gǔ)和(hé)外枕骨(gǔ)。②蝶骨(gǔ)区：包括基蝶骨(gǔ)、前蝶骨(gǔ)、翼蝶骨(gǔ)及眶蝶骨(gǔ)。③筛骨(gǔ)区：包括中(zhōng)筛骨(gǔ)及外筛骨(gǔ)。④耳骨(gǔ)区：包括3对耳骨(gǔ)。  鼻(bí)软骨(gǔ)囊在四足动物一般(bān)未骨(gǔ)化(huà)，但在哺乳动物则骨(gǔ)化(huà)成为成对的鼻(bí)甲介骨(gǔ)。  咽颅的原始型 在软骨(gǔ)鱼中(zhōng)终生保(bǎo)留软骨(gǔ)状态，是一组呈弧状排列的分节软骨(gǔ)棒。鲨鱼的咽颅代表典型的原始型，由7对咽弓(gōng)组成（图1）。  第1对咽弓(gōng)为颌弓(gōng)，形成上、下(xià)颌。背部1对腭方软骨(gǔ)组成上颌，腹麪(miàn)1对梅克尔氏软骨(gǔ)组成下(xià)颌。第2对咽弓(gōng)为舌弓(gōng)，支持舌部，由一块基舌软骨(gǔ)、成对的舌颌软骨(gǔ)及角舌软骨(gǔ)组成。第3至第7对咽弓(gōng)支持鳃部，称鳃弓(gōng)。  咽颅的骨(gǔ)化(huà)与改造 硬骨(gǔ)鱼的咽颅是在原始型 7对软骨(gǔ)咽弓(gōng)的基础上,一部分骨(gǔ)化(huà)成硬骨(gǔ),一部分被膜原骨(gǔ)包围或代替。原始的颌弓(gōng)失去了上颌和(hé)下(xià)颌的功能，被膜原骨(gǔ)的前颌骨(gǔ)和(hé)上颌骨(gǔ)所代替，执行上颌的功；被膜原骨(gǔ)的齿骨(gǔ)和(hé)隅骨(gǔ)所代替，执行下(xià)颌的功能。新形成的上、下(xià)颌，称次生颌。有些硬骨(gǔ)鱼在最后一对鳃弓(gōng)上生有咽喉齿，其排列的行数和(hé)各行的齿数是鱼类分类的标准之一。  脊椎动物由水生进化(huà)到陆生后，由于生活环境的改变,肺呼吸(xī)代替了鳃呼吸(xī),咽颅随之發(fā)生很大的改变。颌弓(gōng)的一部分直接(jiē)与脑颅愈合;舌弓(gōng)和(hé)鳃弓(gōng)一部分退化(huà),一部分功能和(hé)结构發(fā)生改变。如舌颌骨(gǔ)在鲨鱼是舌弓(gōng)的一块软骨(gǔ),起着悬器的作用,通过它将颌弓(gōng)连在脑颅上。两栖动物，由于颌弓(gōng)直接(jiē)与脑颅相连，舌颌骨(gǔ)不再起悬器的作用，进入中(zhōng)耳，骨(gǔ)化(huà)成耳柱(zhù)骨(gǔ)，成为传导声波的聽(tīng)小骨(gǔ)；哺乳动物的这块耳柱(zhù)骨(gǔ)转变为镫骨(gǔ),成为3聽(tīng)小骨(gǔ)之一。哺乳动物的另两块聽(tīng)小骨(gǔ)也是由颌弓(gōng)的一部分变来，其中(zhōng)砧(zhēn)骨(gǔ)来自颌弓(gōng)的方骨(gǔ)，槌骨(gǔ)来自颌弓(gōng)的关节骨(gǔ)。  颌弓(gōng)与脑颅相接(jiē)的类型 头骨(gǔ)由于适应保(bǎo)护脑的主要功能，所有的骨(gǔ)块都形成不动的连接(jiē)，只有下(xià)颌骨(gǔ)与头骨(gǔ)成为可动的连接(jiē)，随动物的进化(huà)而逐渐增强其连接(jiē)的牢固性，使(shǐ)咀嚼运动更为有力,连接(jiē)的方式可分为4种方式：  两接(jiē)型 上颌骨(gǔ)的基突及耳突以韧带与脑颅相连,舌弓(gōng)又以韧带连接(jiē)脑颅与上、下(xià)颌。见于原始的软骨(gǔ)鱼。  舌接(jiē)型 以舌颌骨(gǔ)作为悬器,将颌弓(gōng)与脑颅连接(jiē)。见于多数鱼类。  自接(jiē)型 上颌骨(gǔ)与脑颅愈合，其上的方骨(gǔ)与下(xià)颌的关节骨(gǔ)相连接(jiē)。陆生脊椎动物多屬(shǔ)此型。  颅接(jiē)型 上颌骨(gǔ)与脑颅愈合，其方骨(gǔ)与关节骨(gǔ)变为中(zhōng)耳聽(tīng)小骨(gǔ)，下(xià)颌的齿骨(gǔ)直接(jiē)连颞骨(gǔ)。哺乳动物屬(shǔ)于此型。  膜颅和(hé)膜原骨(gǔ)的起源 直接(jiē)由间充质骨(gǔ)化(huà)形成的膜原骨(gǔ)即膜颅。膜原骨(gǔ)加在软颅背麪(miàn)有成对的顶骨(gǔ)、额骨(gǔ)、泪骨(gǔ)、鼻(bí)骨(gǔ)（软颅是无顶的,所以背麪(miàn)除去枕骨(gǔ)区外,完全由膜原骨(gǔ)覆盖起来）;软颅的腹麪(miàn)也有膜原骨(gǔ)加入,如腭骨(gǔ)及锄骨(gǔ)。哺乳动物及一部分爬行动物（如鳄）具有完整的次生腭。次生腭是由膜原骨(gǔ)的前颌骨(gǔ)、上颌骨(gǔ)及腭骨(gǔ)构成。  软骨(gǔ)的咽颅也有膜原骨(gǔ)加入，但只限于颌弓(gōng)。加入于腭方软骨(gǔ)上的有成对的前颌骨(gǔ)、上颌骨(gǔ)、顴(quán)骨(gǔ)、方顴(quán)骨(gǔ)及鳞状骨(gǔ)。哺乳动物的方顴(quán)骨(gǔ)退化(huà)，顴(quán)骨(gǔ)形成顴(quán)弓(gōng)的一部。加入下(xià)颌软骨(gǔ)上的膜原骨(gǔ)，在爬行动物和(hé)鸟类可多达 5块。在进化(huà)过程中(zhōng)，这些膜原骨(gǔ)的数目不断减少，以致到了哺乳动物仅保(bǎo)留齿骨(gǔ)。因此，下(xià)颌就以单一的齿骨(gǔ)直接(jiē)与脑颅相接(jiē)。  一般(bān)认为膜原骨(gǔ)的起源，系由古代硬鳞鱼类头部鳞片愈合加大，沉入皮下(xià)与软颅结和(hé)而成