三十八贵骨图解及位置

脊椎动物(wù)骨(gǔ)骼系统中最复杂的部分，发生的部位在头部或鳃部；发生的种类，有由(yóu)软骨(gǔ)经过骨(gǔ)化而成的软骨(gǔ)原骨(gǔ)，也有由(yóu)间充质直接骨(gǔ)化而成的膜原骨(gǔ)。  头骨(gǔ)（又名颅骨(gǔ)）的发生 由(yóu)来源不同的三部分组成：软颅、咽颅和膜颅。  软颅 为原始的软骨(gǔ)腦(nǎo)颅，保护腦(nǎo)及头部的感觉器官。所有脊椎动物(wù)在胚胎期都经过软颅阶段，以后骨(gǔ)化成为头骨(gǔ)的软骨(gǔ)原骨(gǔ)部分。圆口类和软骨(gǔ)鱼停留在软颅阶段，不再骨(gǔ)化。  咽颅（又名脏颅） 围绕消化管的前段，保护和支持口、舌及鳃。在水栖脊椎动物(wù)中，咽颅发达，但与腦(nǎo)颅关系不太密切，仅以韧带与腦(nǎo)颅相连接。陆栖脊椎动物(wù)以肺呼吸，鳃退化。因之支持鳃的骨(gǔ)骼也转變(biàn)为其他结构。  膜颅 一(yī)系列真皮骨(gǔ)骼,真接由(yóu)间充质骨(gǔ)化形成,不经软骨(gǔ)阶段，覆蓋(gài)在软颅和颌弓(gōng)上，成为头骨(gǔ)的膜原骨(gǔ)部分。  软颅的发生 分为脊索期和腦(nǎo)底形成期两个阶段。  脊索期 在胚胎发育的早期，脊索已经形成，腦(nǎo)及感受器的原基出现后,在头部腹面的间质细胞形成5对软骨(gǔ)，分别称为索旁软骨(gǔ)、索前软骨(gǔ)、耳软骨(gǔ)囊、眼软骨(gǔ)囊和鼻软骨(gǔ)囊。  腦(nǎo)底形成期 以上5对软骨(gǔ)（除眼软骨(gǔ)）囊包围眼球后方，不蓡(cān)与头骨(gǔ)的形成外(wài)，其余4对软骨(gǔ)愈合起来,形成一(yī)个托在腦(nǎo)腹面的软骨(gǔ)槽,两旁稍稍包围腦(nǎo)的侧面,后面伸向腦(nǎo)的背面，成为软骨(gǔ)蓋(gài)。这样形成的软颅是无顶的，只有在软骨(gǔ)蓋(gài)处两侧在顶部是相连的。以后膜原骨(gǔ)加入，覆蓋(gài)在背面，成为一(yī)个完整的头骨(gǔ)。  软颅的骨(gǔ)化 软颅形成以后,经过骨(gǔ)化成为硬骨(gǔ)。依软颅的一(yī)定区域骨(gǔ)化成为下(xià)列各区：①枕骨(gǔ)区：包括上枕骨(gǔ)、基枕骨(gǔ)和外(wài)枕骨(gǔ)。②蝶骨(gǔ)区：包括基蝶骨(gǔ)、前蝶骨(gǔ)、翼蝶骨(gǔ)及眶蝶骨(gǔ)。③筛骨(gǔ)区：包括中筛骨(gǔ)及外(wài)筛骨(gǔ)。④耳骨(gǔ)区：包括3对耳骨(gǔ)。  鼻软骨(gǔ)囊在四足动物(wù)一(yī)般未骨(gǔ)化，但在哺乳(rǔ)动物(wù)则骨(gǔ)化成为成对的鼻甲介骨(gǔ)。  咽颅的原始型 在软骨(gǔ)鱼中终生保留软骨(gǔ)状态，是一(yī)组呈弧状排列的分节软骨(gǔ)棒。鲨鱼的咽颅代表典型的原始型，由(yóu)7对咽弓(gōng)组成（圖(tú)1）。  第1对咽弓(gōng)为颌弓(gōng)，形成上、下(xià)颌。背部1对腭方软骨(gǔ)组成上颌，腹面1对梅克尔氏软骨(gǔ)组成下(xià)颌。第2对咽弓(gōng)为舌弓(gōng)，支持舌部，由(yóu)一(yī)块基舌软骨(gǔ)、成对的舌颌软骨(gǔ)及角舌软骨(gǔ)组成。第3至第7对咽弓(gōng)支持鳃部，称鳃弓(gōng)。  咽颅的骨(gǔ)化与改造 硬骨(gǔ)鱼的咽颅是在原始型 7对软骨(gǔ)咽弓(gōng)的基础上,一(yī)部分骨(gǔ)化成硬骨(gǔ),一(yī)部分被膜原骨(gǔ)包围或代替。原始的颌弓(gōng)失去了上颌和下(xià)颌的功能，被膜原骨(gǔ)的前颌骨(gǔ)和上颌骨(gǔ)所代替，执行上颌的功；被膜原骨(gǔ)的齿骨(gǔ)和隅骨(gǔ)所代替，执行下(xià)颌的功能。新形成的上、下(xià)颌，称次生颌。有些硬骨(gǔ)鱼在最后一(yī)对鳃弓(gōng)上生有咽喉齿，其排列的行数和各行的齿数是鱼类分类的标准之一(yī)。  脊椎动物(wù)由(yóu)水生进化到陆生后，由(yóu)于生活环境的改變(biàn),肺呼吸代替了鳃呼吸,咽颅隨(suí)之发生很大的改變(biàn)。颌弓(gōng)的一(yī)部分直接与腦(nǎo)颅愈合;舌弓(gōng)和鳃弓(gōng)一(yī)部分退化,一(yī)部分功能和结构发生改變(biàn)。如舌颌骨(gǔ)在鲨鱼是舌弓(gōng)的一(yī)块软骨(gǔ),起着悬器的作用,通过它将颌弓(gōng)连在腦(nǎo)颅上。两栖动物(wù)，由(yóu)于颌弓(gōng)直接与腦(nǎo)颅相连，舌颌骨(gǔ)不再起悬器的作用，进入中耳，骨(gǔ)化成耳柱骨(gǔ)，成为传导声波的听小骨(gǔ)；哺乳(rǔ)动物(wù)的这块耳柱骨(gǔ)转變(biàn)为镫骨(gǔ),成为3听小骨(gǔ)之一(yī)。哺乳(rǔ)动物(wù)的另两块听小骨(gǔ)也是由(yóu)颌弓(gōng)的一(yī)部分變(biàn)来，其中砧骨(gǔ)来自颌弓(gōng)的方骨(gǔ)，槌骨(gǔ)来自颌弓(gōng)的关节骨(gǔ)。  颌弓(gōng)与腦(nǎo)颅相接的类型 头骨(gǔ)由(yóu)于适应保护腦(nǎo)的主要功能，所有的骨(gǔ)块都形成不动的连接，只有下(xià)颌骨(gǔ)与头骨(gǔ)成为可动的连接，隨(suí)动物(wù)的进化而逐漸(jiàn)增强其连接的牢固性，使咀嚼运动更为有力,连接的方式可分为4种方式：  两接型 上颌骨(gǔ)的基突及耳突以韧带与腦(nǎo)颅相连,舌弓(gōng)又以韧带连接腦(nǎo)颅与上、下(xià)颌。见于原始的软骨(gǔ)鱼。  舌接型 以舌颌骨(gǔ)作为悬器,将颌弓(gōng)与腦(nǎo)颅连接。见于多数鱼类。  自接型 上颌骨(gǔ)与腦(nǎo)颅愈合，其上的方骨(gǔ)与下(xià)颌的关节骨(gǔ)相连接。陆生脊椎动物(wù)多属此型。  颅接型 上颌骨(gǔ)与腦(nǎo)颅愈合，其方骨(gǔ)与关节骨(gǔ)變(biàn)为中耳听小骨(gǔ)，下(xià)颌的齿骨(gǔ)直接连颞骨(gǔ)。哺乳(rǔ)动物(wù)属于此型。  膜颅和膜原骨(gǔ)的起源 直接由(yóu)间充质骨(gǔ)化形成的膜原骨(gǔ)即膜颅。膜原骨(gǔ)加在软颅背面有成对的顶骨(gǔ)、额骨(gǔ)、泪骨(gǔ)、鼻骨(gǔ)（软颅是无顶的,所以背面除去枕骨(gǔ)区外(wài),完全由(yóu)膜原骨(gǔ)覆蓋(gài)起来）;软颅的腹面也有膜原骨(gǔ)加入,如腭骨(gǔ)及锄骨(gǔ)。哺乳(rǔ)动物(wù)及一(yī)部分爬行动物(wù)（如鳄）具有完整的次生腭。次生腭是由(yóu)膜原骨(gǔ)的前颌骨(gǔ)、上颌骨(gǔ)及腭骨(gǔ)构成。  软骨(gǔ)的咽颅也有膜原骨(gǔ)加入，但只限于颌弓(gōng)。加入于腭方软骨(gǔ)上的有成对的前颌骨(gǔ)、上颌骨(gǔ)、颧骨(gǔ)、方颧骨(gǔ)及鳞状骨(gǔ)。哺乳(rǔ)动物(wù)的方颧骨(gǔ)退化，颧骨(gǔ)形成颧弓(gōng)的一(yī)部。加入下(xià)颌软骨(gǔ)上的膜原骨(gǔ)，在爬行动物(wù)和鸟类可多达 5块。在进化过程(chéng)中，这些膜原骨(gǔ)的数目不断减少，以致到了哺乳(rǔ)动物(wù)仅保留齿骨(gǔ)。因此，下(xià)颌就以单一(yī)的齿骨(gǔ)直接与腦(nǎo)颅相接。  一(yī)般认为膜原骨(gǔ)的起源，系由(yóu)古代硬鳞鱼类头部鳞片愈合加大，沉入皮下(xià)与软颅结和而成