三十八贵骨图解及位置

脊椎动物(wù)骨(gǔ)骼系统中最复杂的(de)部(bù)分(fēn)，发生的(de)部(bù)位在头部(bù)或鳃部(bù)；发生的(de)种类，有(yǒu)由软骨(gǔ)经过骨(gǔ)化而成的(de)软骨(gǔ)原骨(gǔ)，也有(yǒu)由间充质直接骨(gǔ)化而成的(de)膜原骨(gǔ)。  头骨(gǔ)（又名顱(lú)骨(gǔ)）的(de)发生 由来源(yuán)不同的(de)三部(bù)分(fēn)组成：软顱(lú)、咽(yàn)顱(lú)和膜顱(lú)。  软顱(lú) 为原始的(de)软骨(gǔ)脑顱(lú)，保护脑及头部(bù)的(de)感觉器官。所有(yǒu)脊椎动物(wù)在胚胎期都经过软顱(lú)阶段(duàn)，以(yǐ)後(hòu)骨(gǔ)化成为头骨(gǔ)的(de)软骨(gǔ)原骨(gǔ)部(bù)分(fēn)。圆口类和软骨(gǔ)鱼停留在软顱(lú)阶段(duàn)，不再骨(gǔ)化。  咽(yàn)顱(lú)（又名脏顱(lú)） 围绕消化管的(de)前段(duàn)，保护和支持口、舌及鳃。在水栖脊椎动物(wù)中，咽(yàn)顱(lú)发达，但與(yǔ)脑顱(lú)关系不太密切，仅以(yǐ)韧带與(yǔ)脑顱(lú)相連(lián)接。陆栖脊椎动物(wù)以(yǐ)肺呼吸，鳃退化。因之支持鳃的(de)骨(gǔ)骼也转变为其他结构。  膜顱(lú) 一(yī)系列真皮骨(gǔ)骼,真接由间充质骨(gǔ)化形成,不经软骨(gǔ)阶段(duàn)，覆盖在软顱(lú)和頜(hé)弓(gōng)上(shàng)，成为头骨(gǔ)的(de)膜原骨(gǔ)部(bù)分(fēn)。  软顱(lú)的(de)发生 分(fēn)为脊索期和脑底形成期兩(liǎng)个阶段(duàn)。  脊索期 在胚胎发育的(de)早期，脊索已经形成，脑及感受器的(de)原基出现後(hòu),在头部(bù)腹面的(de)间质细胞形成5对软骨(gǔ)，分(fēn)别称为索旁软骨(gǔ)、索前软骨(gǔ)、耳软骨(gǔ)囊、眼软骨(gǔ)囊和鼻软骨(gǔ)囊。  脑底形成期 以(yǐ)上(shàng)5对软骨(gǔ)（除眼软骨(gǔ)）囊包围眼球後(hòu)方，不参與(yǔ)头骨(gǔ)的(de)形成外，其余4对软骨(gǔ)愈合起来,形成一(yī)个托在脑腹面的(de)软骨(gǔ)槽,兩(liǎng)旁稍稍包围脑的(de)侧面,後(hòu)面伸向脑的(de)背面，成为软骨(gǔ)盖。这样形成的(de)软顱(lú)是无顶的(de)，只有(yǒu)在软骨(gǔ)盖处兩(liǎng)侧在顶部(bù)是相連(lián)的(de)。以(yǐ)後(hòu)膜原骨(gǔ)加入，覆盖在背面，成为一(yī)个完整的(de)头骨(gǔ)。  软顱(lú)的(de)骨(gǔ)化 软顱(lú)形成以(yǐ)後(hòu),经过骨(gǔ)化成为硬骨(gǔ)。依软顱(lú)的(de)一(yī)定区域骨(gǔ)化成为下列各区：①枕骨(gǔ)区：包括上(shàng)枕骨(gǔ)、基枕骨(gǔ)和外枕骨(gǔ)。②蝶骨(gǔ)区：包括基蝶骨(gǔ)、前蝶骨(gǔ)、翼蝶骨(gǔ)及眶蝶骨(gǔ)。③筛骨(gǔ)区：包括中筛骨(gǔ)及外筛骨(gǔ)。④耳骨(gǔ)区：包括3对耳骨(gǔ)。  鼻软骨(gǔ)囊在四足动物(wù)一(yī)般未骨(gǔ)化，但在哺乳动物(wù)则骨(gǔ)化成为成对的(de)鼻甲介骨(gǔ)。  咽(yàn)顱(lú)的(de)原始型 在软骨(gǔ)鱼中终生保留软骨(gǔ)状态，是一(yī)组呈弧状排列的(de)分(fēn)节软骨(gǔ)棒。鲨鱼的(de)咽(yàn)顱(lú)代表典型的(de)原始型，由7对咽(yàn)弓(gōng)组成（图1）。  第(dì)1对咽(yàn)弓(gōng)为頜(hé)弓(gōng)，形成上(shàng)、下頜(hé)。背部(bù)1对腭方软骨(gǔ)组成上(shàng)頜(hé)，腹面1对梅克尔氏软骨(gǔ)组成下頜(hé)。第(dì)2对咽(yàn)弓(gōng)为舌弓(gōng)，支持舌部(bù)，由一(yī)块基舌软骨(gǔ)、成对的(de)舌頜(hé)软骨(gǔ)及角舌软骨(gǔ)组成。第(dì)3至第(dì)7对咽(yàn)弓(gōng)支持鳃部(bù)，称鳃弓(gōng)。  咽(yàn)顱(lú)的(de)骨(gǔ)化與(yǔ)改造 硬骨(gǔ)鱼的(de)咽(yàn)顱(lú)是在原始型 7对软骨(gǔ)咽(yàn)弓(gōng)的(de)基础上(shàng),一(yī)部(bù)分(fēn)骨(gǔ)化成硬骨(gǔ),一(yī)部(bù)分(fēn)被(bèi)膜原骨(gǔ)包围或代替。原始的(de)頜(hé)弓(gōng)失去了上(shàng)頜(hé)和下頜(hé)的(de)功能，被(bèi)膜原骨(gǔ)的(de)前頜(hé)骨(gǔ)和上(shàng)頜(hé)骨(gǔ)所代替，执行上(shàng)頜(hé)的(de)功；被(bèi)膜原骨(gǔ)的(de)齿骨(gǔ)和隅骨(gǔ)所代替，执行下頜(hé)的(de)功能。新形成的(de)上(shàng)、下頜(hé)，称次生頜(hé)。有(yǒu)些硬骨(gǔ)鱼在最後(hòu)一(yī)对鳃弓(gōng)上(shàng)生有(yǒu)咽(yàn)喉齿，其排列的(de)行数和各行的(de)齿数是鱼类分(fēn)类的(de)标准之一(yī)。  脊椎动物(wù)由水生进化到陆生後(hòu)，由于生活环境的(de)改变,肺呼吸代替了鳃呼吸,咽(yàn)顱(lú)随之发生很大的(de)改变。頜(hé)弓(gōng)的(de)一(yī)部(bù)分(fēn)直接與(yǔ)脑顱(lú)愈合;舌弓(gōng)和鳃弓(gōng)一(yī)部(bù)分(fēn)退化,一(yī)部(bù)分(fēn)功能和结构发生改变。如舌頜(hé)骨(gǔ)在鲨鱼是舌弓(gōng)的(de)一(yī)块软骨(gǔ),起着悬器的(de)作用,通过它将頜(hé)弓(gōng)連(lián)在脑顱(lú)上(shàng)。兩(liǎng)栖动物(wù)，由于頜(hé)弓(gōng)直接與(yǔ)脑顱(lú)相連(lián)，舌頜(hé)骨(gǔ)不再起悬器的(de)作用，进入中耳，骨(gǔ)化成耳柱骨(gǔ)，成为传导声波的(de)听小骨(gǔ)；哺乳动物(wù)的(de)这块耳柱骨(gǔ)转变为镫骨(gǔ),成为3听小骨(gǔ)之一(yī)。哺乳动物(wù)的(de)另兩(liǎng)块听小骨(gǔ)也是由頜(hé)弓(gōng)的(de)一(yī)部(bù)分(fēn)变来，其中砧骨(gǔ)来自頜(hé)弓(gōng)的(de)方骨(gǔ)，槌骨(gǔ)来自頜(hé)弓(gōng)的(de)关节骨(gǔ)。  頜(hé)弓(gōng)與(yǔ)脑顱(lú)相接的(de)类型 头骨(gǔ)由于适应保护脑的(de)主要功能，所有(yǒu)的(de)骨(gǔ)块都形成不动的(de)連(lián)接，只有(yǒu)下頜(hé)骨(gǔ)與(yǔ)头骨(gǔ)成为可动的(de)連(lián)接，随动物(wù)的(de)进化而逐渐增强其連(lián)接的(de)牢固性，使咀嚼运动更为有(yǒu)力,連(lián)接的(de)方式可分(fēn)为4种方式：  兩(liǎng)接型 上(shàng)頜(hé)骨(gǔ)的(de)基突及耳突以(yǐ)韧带與(yǔ)脑顱(lú)相連(lián),舌弓(gōng)又以(yǐ)韧带連(lián)接脑顱(lú)與(yǔ)上(shàng)、下頜(hé)。见于原始的(de)软骨(gǔ)鱼。  舌接型 以(yǐ)舌頜(hé)骨(gǔ)作为悬器,将頜(hé)弓(gōng)與(yǔ)脑顱(lú)連(lián)接。见于多数鱼类。  自接型 上(shàng)頜(hé)骨(gǔ)與(yǔ)脑顱(lú)愈合，其上(shàng)的(de)方骨(gǔ)與(yǔ)下頜(hé)的(de)关节骨(gǔ)相連(lián)接。陆生脊椎动物(wù)多属此型。  顱(lú)接型 上(shàng)頜(hé)骨(gǔ)與(yǔ)脑顱(lú)愈合，其方骨(gǔ)與(yǔ)关节骨(gǔ)变为中耳听小骨(gǔ)，下頜(hé)的(de)齿骨(gǔ)直接連(lián)颞骨(gǔ)。哺乳动物(wù)属于此型。  膜顱(lú)和膜原骨(gǔ)的(de)起源(yuán) 直接由间充质骨(gǔ)化形成的(de)膜原骨(gǔ)即膜顱(lú)。膜原骨(gǔ)加在软顱(lú)背面有(yǒu)成对的(de)顶骨(gǔ)、额骨(gǔ)、泪骨(gǔ)、鼻骨(gǔ)（软顱(lú)是无顶的(de),所以(yǐ)背面除去枕骨(gǔ)区外,完全由膜原骨(gǔ)覆盖起来）;软顱(lú)的(de)腹面也有(yǒu)膜原骨(gǔ)加入,如腭骨(gǔ)及锄骨(gǔ)。哺乳动物(wù)及一(yī)部(bù)分(fēn)爬行动物(wù)（如鳄）具有(yǒu)完整的(de)次生腭。次生腭是由膜原骨(gǔ)的(de)前頜(hé)骨(gǔ)、上(shàng)頜(hé)骨(gǔ)及腭骨(gǔ)构成。  软骨(gǔ)的(de)咽(yàn)顱(lú)也有(yǒu)膜原骨(gǔ)加入，但只限于頜(hé)弓(gōng)。加入于腭方软骨(gǔ)上(shàng)的(de)有(yǒu)成对的(de)前頜(hé)骨(gǔ)、上(shàng)頜(hé)骨(gǔ)、颧骨(gǔ)、方颧骨(gǔ)及鳞状骨(gǔ)。哺乳动物(wù)的(de)方颧骨(gǔ)退化，颧骨(gǔ)形成颧弓(gōng)的(de)一(yī)部(bù)。加入下頜(hé)软骨(gǔ)上(shàng)的(de)膜原骨(gǔ)，在爬行动物(wù)和鸟类可多达 5块。在进化过程中，这些膜原骨(gǔ)的(de)数目不断减少，以(yǐ)致到了哺乳动物(wù)仅保留齿骨(gǔ)。因此，下頜(hé)就以(yǐ)单一(yī)的(de)齿骨(gǔ)直接與(yǔ)脑顱(lú)相接。  一(yī)般认为膜原骨(gǔ)的(de)起源(yuán)，系由古代硬鳞鱼类头部(bù)鳞片愈合加大，沉入皮下與(yǔ)软顱(lú)结和而成