脊椎动物骨骼(gé)系统中(zhōng)最复杂的(de)部分(fēn)，发生的(de)部位在头部或鳃部；发生的(de)种类，有由(yóu)软骨经过骨化而成的(de)软骨原骨，也有由(yóu)间充质直接骨化而成的(de)膜原骨。  头骨（又名顱(lú)骨）的(de)发生 由(yóu)来源不同的(de)三部分(fēn)组成：软顱(lú)、咽顱(lú)和膜顱(lú)。  软顱(lú) 为原始的(de)软骨腦(nǎo)顱(lú)，保护腦(nǎo)及头部的(de)感觉器官。所(suǒ)有脊椎动物在胚胎期都经过软顱(lú)阶段，以后骨化成为头骨的(de)软骨原骨部分(fēn)。圆口类和软骨鱼停留在软顱(lú)阶段，不再骨化。  咽顱(lú)（又名脏顱(lú)） 围绕消化管的(de)前段，保护和支(zhī)持(chí)口、舌(shé)及鳃。在水栖脊椎动物中(zhōng)，咽顱(lú)发达，但与腦(nǎo)顱(lú)关系不太密切，仅以韧带与腦(nǎo)顱(lú)相连接。陆栖脊椎动物以肺呼吸，鳃退化。因之支(zhī)持(chí)鳃的(de)骨骼(gé)也转变为其他结构。  膜顱(lú) 一系列真皮骨骼(gé),真接由(yóu)间充质骨化形成,不经软骨阶段，覆蓋(gài)在软顱(lú)和颌弓上(shàng)，成为头骨的(de)膜原骨部分(fēn)。  软顱(lú)的(de)发生 分(fēn)为脊索期和腦(nǎo)底形成期两个阶段。  脊索期 在胚胎发育的(de)早期，脊索已经形成，腦(nǎo)及感受器的(de)原基出现后,在头部腹面的(de)间质细胞形成5对软骨，分(fēn)别称为索旁软骨、索前软骨、耳软骨囊、眼软骨囊和鼻软骨囊。  腦(nǎo)底形成期 以上(shàng)5对软骨（除眼软骨）囊包围眼球后方，不参与头骨的(de)形成外，其余4对软骨愈合起来,形成一个托在腦(nǎo)腹面的(de)软骨槽,两旁稍稍包围腦(nǎo)的(de)侧面,后面伸向腦(nǎo)的(de)背面，成为软骨蓋(gài)。这样形成的(de)软顱(lú)是无顶的(de)，只有在软骨蓋(gài)处两侧在顶部是相连的(de)。以后膜原骨加入，覆蓋(gài)在背面，成为一个完整的(de)头骨。  软顱(lú)的(de)骨化 软顱(lú)形成以后,经过骨化成为硬骨。依软顱(lú)的(de)一定区域骨化成为下列各区：①枕骨区：包括上(shàng)枕骨、基枕骨和外枕骨。②蝶骨区：包括基蝶骨、前蝶骨、翼蝶骨及眶蝶骨。③筛骨区：包括中(zhōng)筛骨及外筛骨。④耳骨区：包括3对耳骨。  鼻软骨囊在四足动物一般未骨化，但在哺(bǔ)乳动物则骨化成为成对的(de)鼻甲介骨。  咽顱(lú)的(de)原始型 在软骨鱼中(zhōng)终生保留软骨状态，是一组呈弧状排列的(de)分(fēn)节软骨棒。鲨鱼的(de)咽顱(lú)代表典型的(de)原始型，由(yóu)7对咽弓组成（图1）。  第1对咽弓为颌弓，形成上(shàng)、下颌。背部1对腭方软骨组成上(shàng)颌，腹面1对梅克尔氏软骨组成下颌。第2对咽弓为舌(shé)弓，支(zhī)持(chí)舌(shé)部，由(yóu)一块基舌(shé)软骨、成对的(de)舌(shé)颌软骨及角舌(shé)软骨组成。第3至第7对咽弓支(zhī)持(chí)鳃部，称鳃弓。  咽顱(lú)的(de)骨化与改造 硬骨鱼的(de)咽顱(lú)是在原始型 7对软骨咽弓的(de)基础上(shàng),一部分(fēn)骨化成硬骨,一部分(fēn)被膜原骨包围或代替。原始的(de)颌弓失去了上(shàng)颌和下颌的(de)功能，被膜原骨的(de)前颌骨和上(shàng)颌骨所(suǒ)代替，执行上(shàng)颌的(de)功；被膜原骨的(de)齿骨和隅骨所(suǒ)代替，执行下颌的(de)功能。新形成的(de)上(shàng)、下颌，称次生颌。有些硬骨鱼在最后一对鳃弓上(shàng)生有咽喉齿，其排列的(de)行数和各行的(de)齿数是鱼类分(fēn)类的(de)标准之一。  脊椎动物由(yóu)水生进化到陆生后，由(yóu)于生活环境的(de)改变,肺呼吸代替了鳃呼吸,咽顱(lú)随之发生很大的(de)改变。颌弓的(de)一部分(fēn)直接与腦(nǎo)顱(lú)愈合;舌(shé)弓和鳃弓一部分(fēn)退化,一部分(fēn)功能和结构发生改变。如舌(shé)颌骨在鲨鱼是舌(shé)弓的(de)一块软骨,起着悬器的(de)作用,通过它将颌弓连在腦(nǎo)顱(lú)上(shàng)。两栖动物，由(yóu)于颌弓直接与腦(nǎo)顱(lú)相连，舌(shé)颌骨不再起悬器的(de)作用，进入中(zhōng)耳，骨化成耳柱骨，成为传导聲(shēng)波的(de)听小骨；哺(bǔ)乳动物的(de)这块耳柱骨转变为镫骨,成为3听小骨之一。哺(bǔ)乳动物的(de)另两块听小骨也是由(yóu)颌弓的(de)一部分(fēn)变来，其中(zhōng)砧骨来自颌弓的(de)方骨，槌骨来自颌弓的(de)关节骨。  颌弓与腦(nǎo)顱(lú)相接的(de)类型 头骨由(yóu)于适应保护腦(nǎo)的(de)主要功能，所(suǒ)有的(de)骨块都形成不动的(de)连接，只有下颌骨与头骨成为可动的(de)连接，随动物的(de)进化而逐渐增强其连接的(de)牢固性，使咀嚼运动更为有力,连接的(de)方式可分(fēn)为4种方式：  两接型 上(shàng)颌骨的(de)基突及耳突以韧带与腦(nǎo)顱(lú)相连,舌(shé)弓又以韧带连接腦(nǎo)顱(lú)与上(shàng)、下颌。见于原始的(de)软骨鱼。  舌(shé)接型 以舌(shé)颌骨作为悬器,将颌弓与腦(nǎo)顱(lú)连接。见于多数鱼类。  自接型 上(shàng)颌骨与腦(nǎo)顱(lú)愈合，其上(shàng)的(de)方骨与下颌的(de)关节骨相连接。陆生脊椎动物多属此型。  顱(lú)接型 上(shàng)颌骨与腦(nǎo)顱(lú)愈合，其方骨与关节骨变为中(zhōng)耳听小骨，下颌的(de)齿骨直接连颞骨。哺(bǔ)乳动物属于此型。  膜顱(lú)和膜原骨的(de)起源 直接由(yóu)间充质骨化形成的(de)膜原骨即膜顱(lú)。膜原骨加在软顱(lú)背面有成对的(de)顶骨、额骨、泪骨、鼻骨（软顱(lú)是无顶的(de),所(suǒ)以背面除去枕骨区外,完全由(yóu)膜原骨覆蓋(gài)起来）;软顱(lú)的(de)腹面也有膜原骨加入,如腭骨及锄骨。哺(bǔ)乳动物及一部分(fēn)爬行动物（如鳄）具有完整的(de)次生腭。次生腭是由(yóu)膜原骨的(de)前颌骨、上(shàng)颌骨及腭骨构成。  软骨的(de)咽顱(lú)也有膜原骨加入，但只限于颌弓。加入于腭方软骨上(shàng)的(de)有成对的(de)前颌骨、上(shàng)颌骨、颧骨、方颧骨及鳞状骨。哺(bǔ)乳动物的(de)方颧骨退化，颧骨形成颧弓的(de)一部。加入下颌软骨上(shàng)的(de)膜原骨，在爬行动物和鸟类可多达 5块。在进化过程中(zhōng)，这些膜原骨的(de)数目不断减少，以致到了哺(bǔ)乳动物仅保留齿骨。因此，下颌就以单一的(de)齿骨直接与腦(nǎo)顱(lú)相接。  一般认为膜原骨的(de)起源，系由(yóu)古代硬鳞鱼类头部鳞片愈合加大，沉入皮下与软顱(lú)结和而成